返祖現(xiàn)象也稱野化或去馴化，是生物界經(jīng)常發(fā)生的一個遺傳現(xiàn)象，指栽培作物和家養(yǎng)牲畜等從人工環(huán)境回歸自然環(huán)境，恢復野生特征。

就栽培水稻而言，去馴化后成為雜草稻。雜草稻呈現(xiàn)出子實變小、紅皮的特征，經(jīng)過環(huán)境適應進化具有落粒特征，種子成熟即散落田間，之后與水稻耕作生長季節(jié)與栽培稻伴生。這種“山寨版”的水稻作為稻田惡性雜草，嚴重影響水稻生產(chǎn)，被形象的稱為“鬼稻”。

經(jīng)過三年多的努力，浙江大學農業(yè)與生物技術學院樊龍江教授領導的國際研究團隊，對涵蓋各大洲來自16個主要水稻生產(chǎn)國的稻區(qū)都進行了抽樣，在對524份雜草稻的研究中發(fā)現(xiàn)水稻在世界各稻區(qū)均存在去馴化現(xiàn)象。這項調查也對水稻進化、資源利用和雜草稻防控具有重要的意義。

相關研究成果近日在線發(fā)表在開放獲取期刊《基因組生物學》（Genome Biology）上。

全球稻區(qū)雜草稻材料采集地區(qū)和數(shù)量分布

返祖現(xiàn)象是進化的必然

通過基因組重測序，并結合已有當?shù)卦耘嗟竞鸵吧净蚪M數(shù)據(jù)資源，在對樣本群體遺傳學分析后發(fā)現(xiàn)，全球稻區(qū)發(fā)生的雜草稻都來自栽培稻，而且這個去馴化過程是一個持續(xù)的過程。

一般認為，水稻的起源歷程，從野生經(jīng)過馴化，以及現(xiàn)代遺傳育種改良便結束了。因此有的科學家認為雜草稻與栽培稻只是“近親”，沒有直接的血緣關系。但中外學者的這項最新研究把人類對作物發(fā)展的歷史又向前延伸了一段。

“人們對作物回歸野生狀態(tài)的認識，對于防控雜草稻有積極的作用?！狈埥硎荆磕晔崭钏緯r都會有種子落粒，田里種子數(shù)量越多，進化出雜草稻的概率越大。因此，減少田間種子遺留的庫容，是減少雜草稻的重要手段。

為什么進化中會出現(xiàn)返祖現(xiàn)象？

研究結果表明，這是適者生存的自然選擇。隨著人們對水稻高產(chǎn)的不斷改良，谷粒變大且不易脫落，這樣一來便于收割增產(chǎn)提效。但這一改良滿足了人類需求卻改變了水稻的生存法則——原有的繁衍生存機制被破壞。

因此，雜草稻需要不斷適應新的變化，讓自己生存下來?！奥淞Ｊ欠N子回歸土壤實現(xiàn)繁衍的關鍵一步，是在自然界生存最重要的機制。同時將種子變小，也是為了便于傳播生長?！狈埥忉尅?/span>

為了自身物種的繁衍，趨向于野生特征，是不可抗拒的大趨勢。這也就是為何雜草稻恢復脫落生長的重要原因。

“去馴化是作物不可避免的進化機制。”樊龍江介紹，這一過程在各地歷史上持續(xù)多次發(fā)生，甚至有些發(fā)生在綠色革命（即矮化育種）之后。

亞洲雜草稻群體來源于若干主要栽培稻品種（founder）。右圖包括其中一個起源品種——“南京11”的選育系譜（上）及其與27份雜草稻材料（分別來自江蘇、浙江和廣州）的系統(tǒng)發(fā)育關系（下）

雜草稻的危害來源于極強的競爭力

雜草稻在我國大面積發(fā)生，特別在江蘇、廣東、遼寧和寧夏等地，雜草稻成為我國稻田除稗草外，最嚴重的雜草。

究其原因是雜草稻隨水稻耕作生長季節(jié)與栽培稻伴生。此前的研究已經(jīng)表明，雜草稻在有限的空間中與栽培稻開展競爭，比如爭水分、爭光照、爭養(yǎng)料。由于其遺傳背景與栽培稻極其相似，除草劑難以根除，給水稻生產(chǎn)帶來極大影響。

雜草稻為何能這般神出鬼沒？

這很大一部分原因，要從其雜交起家的遺傳背景說起。

在這次調查中，科研人員發(fā)現(xiàn)全球特別是在南美稻區(qū)，有大量雜交起源的雜草稻，它們或是雜草稻之間或是雜草稻與栽培稻之間雜交。這種雜交，導致雜草稻同樣獲得了除草劑的抗性等。科研人員建議，要盡可能防止不同水稻品種間的串粉，加強對育種過程的管控來減少雜草稻的出現(xiàn)。

難以除凈雜草稻的另一個原因就是從外形上很難區(qū)別，在苗期雜草稻就與栽培稻“較勁”，抽穗之后還會率先成熟。

樊龍江認為，水稻通過稻苗移栽能夠很好的防控雜草稻。育秧讓水稻苗已經(jīng)長得很大，這樣一來雜草稻不容易趕上新插的秧?！艾F(xiàn)在水稻種植大多采用直播，省時省力。缺點就在于給了雜草稻與栽培稻一起發(fā)芽的機會，相同的‘起跑線’，這也就是為什么雜草稻越來越多的原因之一。”

在危機中找到未來水稻育種的機遇

雜草稻的危害性還來自于休眠特征，也就是說在一定條件下能夠度過田間冬季的嚴酷環(huán)境，直到稻季才發(fā)芽。

這樣年復一年的結果就是雜草稻越來越多，終成大害。樊龍江介紹：水稻長，它就長。“如果一塊地閑置兩年重新種植水稻，雜草稻又會‘復活’?！?/span>

這種能力來自于從休眠中“覺醒”的種子及其強勁的發(fā)芽勢?？茖W家們很希望將這種“發(fā)芽率高長勢強”的優(yōu)點應用到水稻育種當中，通過提高自然適應能力，為增產(chǎn)增收開辟新的思路。

研究發(fā)現(xiàn)全球不同地區(qū)雜草稻存在一個共同的強烈基因組分化區(qū)域，即7號染色體一個0.5Mb區(qū)間。該區(qū)域包括與種子休眠、抗性相關基因等，對雜草稻環(huán)境適應非常重要。此外，休眠性相關基因經(jīng)歷平行進化，在粳型雜草稻和栽培稻間分化明顯，可能在不同雜草稻群體野化過程中扮演重要作用。

化危機為轉機，中外科學家在對雜草稻的研究中不斷尋覓新的育種方向。

栽培稻從野生稻馴化過來，是人類對其基因的重新選擇。而去馴化過程，雜草稻發(fā)生了新的基因突變。在基因組選擇信號分析發(fā)現(xiàn)，野化選擇的區(qū)域與馴化選擇的區(qū)域重疊率很低。

舉個最典型的落粒的例子。人工選擇水稻的基因靶點是sh4，但在對雜草稻的分析中，這個位點雜草稻并沒有發(fā)生變化，但它卻又恢復了落粒。“這也就是說明作物野化過程中的環(huán)境適應，其進化的機制不一樣?！?/span>

浙江大學農業(yè)與生物技術學院邱杰博士（現(xiàn)任教上海師范大學）、博士生賈磊和吳東亞為該論文共同第一作者，樊龍江教授和美國華盛頓大學Kenneth Olsen教授為通訊作者。來自中國、美國、巴西、意大利、日本、澳大利亞、馬來西亞、菲律賓等國內外12個研究團隊參與了該研究。

（文 柯溢能/圖片由課題組提供）